BIOGEOGRAFIA COSTERA DE EUSKAL HERRIA
MIGUEL IBAÑEZ
RESUMEN
.
La costa del Golfo de Vizcaya presenta una particular
estructura biogeográfica
con una progresiva «meridionalización» hacia su extremo
S.E.
Este hecho queda reflejado en la costa vasca donde la
ausencia de algas de
tendencia septentrional (fucáceas y laminariáceas) y la
abundancia de algunas
otras de tendencia meridional, datos conocidos desde el
pasado siglo, se ha visto
complementada por el hallazgo en los últimos años de
numerosas especies consideradas
endémicas (neoendémicas) del Mediterráneo o de
distribución subtropical.
SUMMARY
.
COASTAL BIOGEOGRAPHY OF EUSKAL HERRIA
MIGUEL
IBÁÑEZ
The peculiar biogeographical structure of the Bay of
Biscay shores reveals a
progressive «meridionalization» toward its S.E. corner.
This fact is patent on the Basque Coast according to data
which are wellknown
since the last century, seaweed of a northern tendency (Fucaceae
and Laminariaceae)
are non-existen, whereas som others of a southern tendency
are abundant.
Besides, many species which are considered endemic (neoendemic)
of the
Mediterranean, or of a subtropical range have found in
recent years.
1. FISIOGRAFIA COSTERA
El Golfo de Vizcaya y más concretamente la zona litoral de
la costa vasca,
presenta un particular atractivo desde el punto de vista
biogeográfico; pero antes
de abordar este aspecto convendría considerar la
fisiografía costera sobre la que se
asientan las especies vegetales y animales de las que
posteriormente trataremos.
Uno de los trabajos más documentados sobre este tema, fue
publicado por
GOMEZ DE
LLARENA
(1960) quien estudió con
detenimiento estos aspectos en
la costa guipuzcoana, donde dominan las formaciones de
tipo «flysch» con alternancia
de estratos duros (areniscas) y blandos (margas) formados
entre el Cretácito
superior y el Eoceno.
La disposición de los estratos, además de su naturaleza,
condicionan el relieve,
así por ejemplo masas compactas y duras generan
acantilados verticales cuya
máxima expresión la tenemos en el Cabo de Ogoño (Vizcaya).
En rocas más blandas
y dependiendo de la disposición de los estratos pueden
producirse pendientes
más suaves como en el Cabo Machichaco e incluso
plataformas de abrasión o rasas
mareales que por lo general en la costa de Vizcaya (Armintza,
Sopelana) presentan
poca extensión, mientras que en la costa occidental
guipuzcoana (Zumaya y
Deba) pueden ocupar varios kilómetros de longitud.
En la costa vasca el litoral rocoso predomina en casi el
90% de su extensión
lo cual es un claro índice del efecto dominante de la
erosión marina sobre la sedimentación
en el momento actual. Ello contrasta con el fenómeno
opuesto de sedimentación
que podemos observar en la vertiente francesa del Golfo de
Vizcaya
(Landas).
Este fenómeno de erosión se produce básicamente por los
temporales generados
por el denominado «mar de fondo» cuyo origen está en el
Atlantico Norte
y cuyos efectos se dejan sentir sobre nuestro litoral,
donde al romper las olas sobre
la línea costera se producen presiones de hasta 30 Tm/m2.
Este efecto erosivo se incrementa por la acción de golpeo
y metralla de los
fragmentos de roca y arena que chocan continuamente
impulsados por el oleaje.
Suele ser muy espectacular el movimiento de grandes masas
de rocas, algunas de
varias toneladas, que se produce después de los fuertes
temporales de otoño e invierno.
Otro tipo de paisaje litoral lo constituyen los fondos
sedimentarios o playas.
Estas pueden encontrarse en lugares abrigados por
salientes costeros (Laga, Bakio,
Sopelana y San Telmo), en bahías más o menos grandes (Armintza,
Gorliz y
La Concha) o por lo general en desembocaduras de ríos y
estuarios (La Arena,
Laida, Deba, Zumaya, Orio y Fuenterrabía).
2. ANTECEDENTES HISTORICOS
Ya a finales del pasado siglo (SAWAGEAU,
1897) a comienzos del actual
(BEAUCHAMP,
1907) y más recientemente (VAN
DEN
HOEK
& DONZE,
1967) se ha puesto de relieve una curiosa anomalía
biogeográfica que afecta a las
poblaciones de algas bentónicas del Golfo de Vizcaya.
En efecto, las densas poblaciones de algas pardas que
pueblan la zona intermareal
en el Atlántico europeo desaparecen al llegar a la costa
Vendeana y Aquitana,
no existen en la costa vasca y reaparecen progresivamente
a partir de Santander
y Asturias, de forma que las comunidades de algas
macrófitas que pueblan la
zona intermareal de la Bretaña francesa son similares a
las poblaciones que aparecen
en Galicia.
Las especies de clara tendencia septentrional que viven al
norte de la Bretaña,
como el alga parda Laminaria saccharina
tienen una distribución
geográfica
muy limitada en la Península Ibérica, reduciéndose ésta a
una zona en las costas
gallegas y Norte de Portugal; mientras que otras menos
septentrionales como
Bifurcaria rotunda
poseen una distribución mucho más
amplia y se extiende desde
Guetaria hasta el Sur de Marruecos.
3. TEMPERATURAS SUPERFICIALES EM EL GOLFO DE VIZCAYA
Las variaciones biogeográficas descritas anteriormente han
sido explicadas
de diversas formas, así FELDMAN
(1941) la s atribuye a la
constitución geológica
y petrográfica de la costa vasca, LAMI
(1933) las justifica
atendiendo al factor de
la luminosidad, pero por lo general se considera que el
parámetro de la temperatura
resulta de especial interés debido a las anomalías
térmicas que se presentan en
el Golfo de Vizcaya.
El primer estudio realizado sobre este particular fue
llevado a cabo por
MOLLER
(1941) para la marina de
guerra alemana; este documento calificado de
secreto pasó a manos de los aliados al finalizar la II
guerra mundial y fue utilizado
por FISCHER-PIETTE
(1963) para explicar el
carácter meridional del extremo
S.E. del Golfo de Vizcaya.
En efecto, en el mapa de temperaturas medias anuales del
agua superficial reproducido
por dicho autor, se muestra una bolsa térmica en el fondo
del Golfo
con una temperatura media de 17º C, mientras que en
Galicia no se sobrepasan
los 16º C y en las costas bretonas no llega a los 13º C.
Las primeras observaciones rutinarias sobre las
temperaturas superficiales
fueron realizadas por el Laboratorio Marítimo de. La Rochelle bajo la dirección
del profesor Romanovsky entre febrero de 1953 y marzo de
1956 y este tipo de
estudios se potenció rápidamente dado su interés y
relación con las migraciones y
pesquerías de la albacora o bonito del norte
(Thunnus alalunga);
así los trabajos
de LETACONNOUX
(1955) ALLAIN
(1967) y ALLAIN
& ALLONCLE
(1968)
establecen las temperaturas superficiales en distintos
puntos del Golfo de Vizcaya
con el fin de detectar los denominados «frentes térmicos»
entre 18,5 y 19,5º C
donde se concentra esta especie.
A partir de 1972 se establece un sistema de análisis
automático de temperaturas
(TREGLOS,
1972) y se publican los datos semestralmente.
Se ha estudiado y se conoce relativamente bien el
mecanismo responsable del
afloramiento que ocurre frente a la costa de Galicia y que
comienza en Mayo
(MOLINA,
1972) de cuya importancia para la pesquería de la sardina se dio cuenta
hace algún tiempo (MARGALEFF
& ANDREU,
1958).
Sin embargo, el mecanismo de calentamiento estival de las
aguas del fondo
del Golfo de Vizcaya no parece estar tan claro.
SERVAIN
( 1977 )entre otros
parámetros estudiados resume los valores medios
de la temperatura superficial del agua de mar en un
período de 120 años que
comprende desde 1854 a 1973.
Se aprecia como en el mes de abril ya aparece un núcleo de
agua ligeramente
más cálida en el fondo del Golfo de Vizcaya, núcleo que se
manifiesta claramente
en mayo extendiéndose desde San Sebastián hasta la
desembocadura del Loira y
que se mantiene en idéntica posición en junio para
desplazarse en julio hacia el
S.W. permaneciendo en este mes el máximo térmico frente al
Cabo de Ajo. Esta
situación vuelve a modificarse en agosto y setiembre
encontrándose en octubre la
bolsa térmica en posición similar a la observada en abril
y mayo.
En diciembre este núcleo térmico desaparece totalmente del
extremo S.E
del Golfo de Vizcaya.
Comparando estos valores medios a lo largo del año frente
a la costa vasca y
en el extremo N.W. de la Península, podemos apreciar como
en los meses invernales
la temperatura frente a la costa vasca es inferior, pero
debido al afloramiento
estival del N.W. de la Península las temperaturas se
detienen en una cota máxima
de 17º C, mientras que en el fondo del Golfo de Vizcaya
siguen ascendiendo
hasta superar los 20,5º C.
La gráfica de la distribución mensual de las temperaturas
superficiales frente
a la costa vasca presenta variaciones de unos años a
otros, así los grandes fríos del
invierno de 1955-56, con temperaturas atmosféricas de -10o
C en Biarritz
(VIOLANTE,
1956) -12º C en el observatorio del monte Igueldo y -3 a -6 en
San Sebastián, produjeron enfriamientos en el agua de mar
lo cual motivó el desarrollo
de especies septentrionales como Pelvetia canaliculata
en Fuenterrabía (FIS
CHER-PIETE
& DUPERIER,
1960,1961).
4. ALGAS MACROFITAS DE INTERES BIOGEOGRAFICO
Cystoseira tamariscifolia
: su distribución geográfica se
extiende desde Inglaterra
hasta el Sur de Marruecos, penetrando en el Mediterráneo.
Mientras que en
zonas septentrionales aparece siempre sumergida, en zonas
meridionales puede
quedar al descubierto en bajamar.
En la costa vasca es frecuente encontrar numerosos
ejemplares «en seco» si
bien esta especie en general no llega a formar
recubrimientos homogéneos y compactos
como
C. baccata.
Ocasionalmente puede formar
cinturones en la zona infralitoral,
dado biomasas (peso seco libre de cenizas = ADW)
comprendidas entre
200 y 500 g/m2.
Esta especie, citada como frecuente en Guipúzcoa por FISCHER-PIETTE
en
1935, actualmente tiende a desaparecer en algunos puntos
como por ejemplo en el
mismo San Sebastián, donde sigue existiendo a cierta
profundidad pero prácticamente
ha desaparecido de la zona intermareal, posiblemente
debido a los efectos
de la polución orgánica, dado que al parecer este tipo de
algas feofitas es sensible a
la contaminación orgánica (HUVE,
1960; BELLAN
SANTINI,
1964, 1966,
1968; BELLAN
& BELLAN
SANTINI,
1970, 1972 y ARNOUX
&
BELLAN
SANTINI,
1972).
En las zonas donde esta especie es frecuente como por
ejemplo en Zumaya,
no aparece en las cubetas mediolitorales al ser eliminada
por el erizo:
Paracentrotus
lividus.
Al eliminar artificialmente los
erizos de las cubetas, observamos un gran
desarrollo de ejemplares juveniles del alga a los pocos
meses.
Halidrys siliquosa
: esta especie de tendencia
septentrional, abundante en Bretaña,
desaparece a partir de las islas de Ré y Oleron y FISCHER-PIETTE
(1955)
la vuelve a encontrar a partir de Puentedeume (Galicia).
Efectivamente esta especie
no aparece en la zona intermareal de la costa vasca, pero
si en la zona infralitoral
a cierta profundidad (IBAÑEZ,
1979). Hay que señalar como en ocasiones especies
septentrionales que viven a poca profundidad, pueden
aparecer en otras latitudes
meridionales en aguas más profundas y un caso extremo lo
constituiría el reciente
hallazgo de Mytilus edulis,
que en el Atlántico Norte
vive en la zona de mareas,
en Sudáfrica a 420 metros de profundidad (KNUDSEN, 1980).
Este hecho nos lleva a considerar que en las especies que
pueden vivir en la
zona intermareal e infralitoral, las fronteras
biogeográficas pueden ser dobles, una
para cada biotopo y como en el presente caso pueden estar
distanciadas centenares
de kilómetros.
Bifurcaria rotunda:
esta interesante especie, cuya
distribución geográfica
comprende desde Inglaterra hasta Marruecos (ocasionalmente
llega hasta Mauritania),
está ausente en la costa vasco-francesa (SAWAGEAU,
1897) y no existe
sobre la costa oriental de Guipuzcoa; aparece justamente
entre Zarauz y Zumaya y se va haciendo más frecuente hacia el oeste. En
Vizcaya forma ya cinturones compactos en algunos puntos. En Zumaya donde
aparece habitualmente puede ser más o menos frecuente de unos años a
otros, en los años cálidos se aprecia cierta
regresión si bien en este punto no llega a desaparecer
nunca totalmente. FISCHERPIETTE
(1963) justifica esta ausencia desde la Isla de Yeu a
Zumaya por la baja
salinidad.
Himanthalia elongata:
también en este caso se trata de
una especie de tendencia
septentrional que forma cinturones bien desarrollados en
Bretaña y Galicia
y que desaparece ya en la misma costa bretona para
reaparecer en Luarca (Asturias),
desapareciendo nuevamente entre Viana do Castelo y Vila do
Conde, al
norte de Portugal. Se ha comprobado como grandes
cantidades de zigotos de esta
especie llegan a la costa vasca (SAWAGEAU,
1918) e incluso ocasionalmente dan
lugar a discos que no llegan a desarrollarse (en ocasiones
se ha podido encontrar
alguna mata aislada en Pasajes, NIELL,
comunicación personal). También sobre
las playas aparecen cintas de esta especie arrastradas por
las corrientes.
La distribución geográfica de esta especie presenta
fluctuaciones, a finales
del siglo pasado llegaba hasta San Vicente de la Barquera,
retrocediendo posteriormente
hasta Luarca (a 150 km.), estos datos informan de la
progresiva «meridionalización
» de la flora litoral marina en la primera mitad de siglo
(FISCHERPIETTE,
1951).
Pelvetia canaliculata:
esta especie aparece normalmente
en la costa vasca en
la Isla de San Nicolás (Lekeitio), donde se observan
ejemplares muy pequeños,
aparece también en Ea y Elantxobe en zonas protegidas y en
la Ría de Guernica
donde forma un cinturón denso en la Isla de Txatxarramendi
con biomasas de
700 g/m2.
Más hacia el oeste aparece ocasionalmente al principio en lugares
protegidos
(Armintza, Bermeo) y ya a partir de Santander su
desarrollo es comparable
con el que esta especie alcanza en la Bretaña francesa,
posteriormente se distribuye
hasta Oporto en Portugal donde desaparece. En ocasiones y
coincidiendo
con períodos invernales muy fríos, esta especie ha sido
detectada en Fuenterrabía,
San Sebastián y Deba (FISCHER-PIETTE
& DUPERIER,
1960, 1961).
Ascophyllum nodosum:
esta especie tampoco existe en la
costa vasca, salvo en
la zona este de la Isla de Txatxarramendi en la ría de
Guernica. SAWAGEAU
(18
97) la citó en Pasajes si bien ya en 1949 había
desaparecido totalmente
(FISCHER-PIETTE,
1952). Los ejemplares que existen en la ría de Guernica son
de pequeño tamaño.
Fucus spiralis:
esta especie está representada en
la costa abierta por la variedad
limitaneus,
de pequeño tamaño y muy frecuente
en diversos puntos de la costa
(Biarritz, Fuenterrabía, Pico del Loro en San Sebastián,
Zumaya, etc...) y resiste
bien en lugares semiexpuestos.
En las zonas de rías o en algunos lugares muy protegidos
(puerto de Zarauz)
existen ejemplares bien desarrollados formando densos
cinturones (Behobia, Isla
de los Faisanes, Ea, Ria de Guernica, Abra, etc...), con
biomasas de 370 g/m2.
Fucus vesiculosus:
también esta especie había sido
citada en la ría de Pasajes
(SAWAGEAU,
1897) si bien en la actualidad solamente aparece en la Ría de
Guernica (en la Isla de Txatxarramendi) formando un
cinturón más o menos desarrollado
(250 g/m2)
y en la Ría de Plencia (FISCHER-PIETTE
& DUPERIER,
1961). A partir de Santander aparece normalmente en las
rías y ya en Asturias se
puede encontrar en mar abierto formando los
característicos cinturones en lugares
poco batidos. En el sur de Portugal y en Marruecos aparece
ocasionalmente protegido
en rías.
Fucus serratus:
es la fucácea que presenta mayor
tendencia septentrional, desaparece
en Arcachon y vuelve a aparecer en San Vicente de la
Barquera para extinguirse
en Viana (N. de Portugal).
Saccorhiza polyschides:
Esta especie se distribuye desde
Noruega hasta el sur
de Marruecos penetrando en el Mediterráneo (FELDMANN,
1934). Se ha encontrado
algunos años en la costa vasco-francesa (SAWAGEAU,
1879:
BEAUCHAMP,
1907, 1948; FELDMAN
& LAMI
1941 CRISP
& FISCHERPIETTE,
1959). FISCHER-PIETTE
(1963) la cita en Bermeo y
Barrica y ya las
citas a partir de Santander son muy conocidas. En la costa
de Vizcaya ha sido citada
(GOROSTIAGA
et al., 1981) en Elantxobe
entre 6 y 11 metros de profundidad
(en pleamar) en 1980, curiosamente al año siguiente
apareció en el mismo lugar
pero en la zona intermareal. En este caso podríamos pensar
que ocurre algo similar
a lo explicado al tratar de la especie H. siliquosa
en cuanto a que su distribución
batimétrica esté relacionada con las fluctuaciones
térmicas de unos años a
otros.
Laminaria ochroleuca:
esta especie frecuente en las
costas bretonas ha sido
denominada también L. ibérica
(entre Galicia y Canarias).
Prescindiendo de discusiones sistemáticas esta especie es
citada a partir de
Asturias si bien se distribuye a cierta profundidad y en
forma esporádica por Santander.
Recientemente (GOROSTIAGA
et al., 1981) fue
encontrada en la costa
de Vizcaya y en abril de 1981 aparecieron varios
ejemplares a 8 metros de profundidad
frente al puerto de San Sebastián.
Laminaria saccharina
: entre otras varias especies de
este género que presenta
una clara tendencia septentrional, tenemos esta especie
ausente desde la Isla de
Oleron hasta Galicia y que nuevamente desaparece en la
frontera con Portugal.
La frontera oriental de esta especie en el Cantábrico, al
igual que ocurría con H
elongata,
puede desplazarse hacia el este en
condiciones de temperaturas inferiores
a las normales.
Hasta el momento hemos visto la distribución de algunas
algas pardas o feofitas,
que por lo general presentan cierta tendencia
septentrional y en muchos casos
son las especies características de la zona intermareal
donde forman cinturones
bien definidos y homogéneamente estratificados. Las algas
rojas o rodofitas por el
contrario, presentan en general una cierta tendencia
meridional y entre ellas cabe
señalar alguna como Lithophyllum tortuosum
especie que caracteriza
el nivel superior
de la zona sublitoral del Mediterráneo (FELDMAN,
1937) y que es muy
abundante desde Biarritz a Fuenterrabía, frecuente hasta
Zumaya y se va rarificando
progresivamente hacia el oeste aunque todavía es posible
encontrarla en
Galicia. Por otra parte su límite norte de distribución se
encuentra en la Isla de
Yeu (FISCHER-PIETTE,
1955).
Las algas coralinaceas y en especial Corallina officinalis es
una de las especies
más abundantes en la zona mediolitoral de la costa vasca y
en muchos casos es la
especie dominante, dando al paisaje litoral un aspecto
subtropical. Otras especies
de algas calcáreas como Amphiroa rigida y Jania
longifurca son
frecuentes en la
costa vasca y en el Mediterráneo y están ausentes o son
raras en otras zonas al
norte y al oeste. Por el contrario, Lithothamnium calcareum,
de tendencia
septentrional,
frecuente en Bretaña y Galicia, está ausente en la costa
vasca.
Conviene señalar que esta mayor frecuencia de algas
calcáreas en la costa
vasca, se acentúa al faltar las algas pardas que en otras
zonas recubren la zona intermareal.
Asimismo, la especie Caulacanthus ustulatus
de tendencia meridional
y
muy frecuente en el Mediterráneo, forma cinturones típicos
en algunas zonas batidas
(LEBOUCHE,
1957 ; IBÁÑEZ
et al, 1980) y Haraldia lenormandii
considerada
endémica del Mediterráneo (VAN
DEN HOEK
Y DONZE,
1966).
También conviene indicar que de unos años a otros y a
veces en cortos espacios
de tiempo pueden producirse fuertes variaciones que
afectan al normal desarrollo
de muchas especies, así por ejemplo Laurencia pinnatifida
puede aparecer en
forma masiva en poco tiempo (p. ej. abril de 1982 en
Zumaya) desapareciendo
rápidamente si coincide un período de mareas vivas con una
fuerte insolación.
Esta combinación de factores: mareas vivas —estado del
mar— insolación,
puede condicionar la presencia, ausencia y abundancia
relativa de numerosas especies
de algas de la zona intermareal.
En realidad las especies mejor adaptadas a vivir en esta
zona, como se deduce
de los análisis de pigmentos (IMSTORZA
& IBÁÑEZ,
1981) son precisamente
las fucáceas que como vemos están ausentes en nuestra
costa. Las demás especies
parecen estar adaptadas al nivel infralitoral y si son
menos abundantes aquí
que en el mediolitoral es por problemas de competencia y
eliminación por otras especies.
5. ESPECIES ANIMALES DE INTERES BIOGEOGRAFICO
Respecto a la fauna litoral que puebla la costa vasca
también hay datos que
prueban su tendencia meridional; por un lado varias
especies comunes en la región
costera del Golfo de Vizcaya y de tendencia septentrional
son muy raras o están
ausentes y por el contrario otras de tendencia meridional,
incluso algunas consideradas
endémicas del Mediterráneo están presentes con mayor o
menor abundancia.
Refiriéndonos por ejemplo a los moluscos, los caracolillos Littorina
obtusata
y L. saxatilis
prácticamente están ausentes en
toda la costa vasca y aparecen en la
ría de Guernica sobre los cinturones de F. vesiculosus
y F. spiralis
respectivamente
Y oscilando su densidad de población de unos
años a otros. Nucella lapillus,
un caracolillo
carnívoro muy frecuente en Bretaña y en Galicia no existe
en la costa
vasca y aparece al oeste de la ría de Bilbao (BORJA,
1981). Patina
pellucida que
vive normalmente sobre las laminariaceas y
excepcionalmente sobre las fucaceas,
también está ausente en la costa vasca (ocasionalmente
esta especie está citada en
Guetaria y San Sebastián por HIDALGO,
1917). Otros moluscos como Astraea
rugosa, Thais haemastoma, Ocinebrina edwardsi, Cyclope
neritea, Opalia crenata, Simnia
spelta, Sphaeronassa mutabilis, Pseudomelampus exiguus
y los lamelibranquios
Pholas callosa y Lithophaga caudigera,
de tendencia meridional, son
frecuentes en
la costa vasca. Algunos como A. rugosa
viven a cierta profundidad, S. spelta
vive
exclusivamente sobre las gorgonias de las cuales se
alimenta (IBÁÑEZ,
1979), O.
edwardsi
es abundante en la zona
mediolitoral (ANGULO
et al., 1978) L. caudigera,
especie cuya distribución geográfica se encuentra en el
Mediterráneo oriental
meridional, es el molusco incrustante más frecuente en
algunos puntos de la costa
caliza, con densidades de 60 a 100 ejemplares por metro
cuadrado (ANGULO
et
al., 1978).
Otra interesante especie, Pholas callosa
es muy frecuente en algunas
zonas de
la costa vasca (Ondarreta en San Sebastián) donde convive
con Ph. dactylus.
Este
animal muy raro en el resto de la Península es de
tendencia tropical.
También entre los opistobranquios aparecen varias especies
de tendencia meridional
como Bouvieria aurantica
(FISCHER-PIETTE,
1938 ; ROS,
1975), Spurilla
neapolitana,
ocasionalmente muy frecuente en la
zona mediolitoral donde se alimenta
de
Anemonia sulcata
adquiriendo su coloración, Chromodoris purpurea,
citada
en la costa vasco-francesa (BOUCHET
et al., 1978) y en
Guipúzcoa
(IBÁÑEZ
et al., 1980) e Hypselodoris cantabrica,
especie diferenciada
recientemente
de
H. valenciennesi (BOUCHET
& ORTEA,
1980) y que vive entre Rochebonne
y Asturias siendo uno de los opistobranquios más
abundantes en la zona
infralitoral de la costa vasca.
Por ultimo cabe señalar la problemática que el género Patella
ha presentado
para diversos autores en la costa vasca, llegándose a
pensar incluso en posibles hibridaciones
entre especies.
En la costa vasca existen 4 especies, una de tendencia
septentrional: P.
vulgata
que se distribuye desde Noruega hasta el sur de Portugal y
aunque existe en
costa abierta, parece preferir las cercanías de los
estuarios donde puede llegar a ser
la especie dominante, otra especie P. rustica
es de clara tendencia meridional y
su
frontera norte está situada en Cap Breton, en nuestra
costa aparece siempre en el
nivel supralitoral en zonas muy batidas, mientras que se
va rarificando progresivamente
hacia el oeste existiendo en Galicia y Asturias en zonas
protegidas. De las
otras dos especies P. aspera
que vive en el nivel infralitoral,
su distribución abarca
desde el sudoeste de Noruega hasta Marruecos (incluyendo
el Mediterráneo) y algunos
ejemplares con concha azul iridiscente han sido
confundidos con
P. caerulea
(FISCHER
PIETTE,
1938). La otra especie P. depressa
que en la costa vasca domina
en zonas abiertas en el nivel mediolitoral y presenta una
gran variabilidad
morfológica (IBÁÑEZ,
1982) motivo en gran parte de la confusión existente sobre
este género en nuestra costa.
Respecto a los crustáceos, hay algunos estudios sobre los
cirrípedos
(FISCHER-PIETTE
& PRENANT,
1956) donde se muestra también la ausencia en
la costa vasca de especies de tendencia septentrional como B. balanoides y
B
improvisus
y la presencia de especies
meridionales como
B. crenatus
(originario de
América), B. amphitrite y B.
tulipiformis (KISCH,
1958).
De igual forma se han encontrado algunas especies de
anfípodos:
Pseudolirius
kroyeri
(ROMERO
et al., 1982) y crustáceos
decápodos como
Anapagurus
petiti Xantho pilipes, o Callianassa truncata
(LAGARDERE,
1966).
En otros grupos sistemáticos de invertebrados cabe señalar
la presencia de
Holothuria helleri
(IBÁÑEZ
Br SALO,
1975)e,s pecie considerada endémica del
Mediterráneo o la práctica ausencia de Asterias rubens
en la costa vasca, donde
Marthasterias glacialis
es la especie dominante.
En cuanto a los poliquetos, AGUIRREZABALAGA
(1980) cita diez especies
nuevas para la fauna atlántica en la costa de Guipúzcoa y
que hasta el momento se
consideraban endémicas del Mediterráneo : Protomystides brunnea,
Hesionura coineaui,
Parapionosyllis gestans, P. elegans, Typosyllis gerlachi,
Lumbrinereis nonatoi,
Aricidea catherinae, A. claudiae, Fabriciola tonerella y
Cossura soyeri.
En cuanto a la fauna ictícola del litoral, algunas
especies que viven en el
Norte de Europa y en Galicia están ausentes o son muy
raras en nuestra costa.
Por ejemplo Raniceps raninus,
que vive en las costas
noruegas y del Báltico y que
fue citado por LOZANO (1960) en Galicia y Santander, es un
pez sumamente
raro en nuestra costa, de hecho la única captura de que
tenemos referencia es una
realizada recientemente el 3 de Mayo de 1982 a 21 brazas
de profundidad frente
a San Sebastián. En la colección de peces del Museo de
Historia Natural de Madrid
existen ejemplares procedentes de Santander y Pontevedra (MATALLANAS
et al, 1981).
Una segunda especie rara en nuestra costa es Enophrys bubalis,
frecuente en el
Canal de La Mancha y Bretaña, desaparece en la
desembocadura del Loira para
aparecer de nuevo en Galicia y Norte de Portugal.
Ocasionalmente esta especie se
ha encontrado en la costa vasca (IBÁÑEZ,
1977).
Por ultimo Cyclopterus lumpus
que vive en las aguas del
Norte de Europa,
desde Groenlandia e Islandia y que ha sido citado por
Lozano en Santander y por
Nobre en Portugal, es una especie también muy rara en
nuestra costa, si bien ocasionalmente
se ha capturado algún ejemplar.
Respecto a especies meridionales, recientemente se han
encontrado en la
costa vasca algunos blénidos como Blennius incognitus
(IBÁÑEZ
& MOTOS,
1977) y B. pilicomis
(MOTOS
& IBÁÑEZ,
1977) muy frecuentes en los fondos litorales
y que se consideraban como especies mediterráneas o
subtropicales. Otras
especies subtropicales como Dasiatys violacea
(IRIBAR
& IBÁÑEZ,
1978) han podido
ser transportadas por la Corriente del Golfo hasta nuestro
litoral.
6. DISCUSION
La presencia en el litoral de la costa vasca de especies de tendencia
meridional y sobre todo de algunas consideradas tradicionalmente como
endémicas del
Mediterráneo, indica el interés que tiene el profundizar
en el estudio de la flora y
fauna marina en el extremo S.E. del Golfo de Vizcaya.
En efecto, a la hora de interpretar las relaciones entre
la flora y fauna mediterránea
con la que vive en la costa vasca, conviene señalar que
los recientes descubrimientos
de depósitos de evaporitas en el Mediterráneo, realizados
por el buque
oceanográfico «Glomar Challenger» en 1970 (HSU et al.
1973) muestran una
desecación casi total de este mar durante el Mioceno con
lo cual las especies mediterráneas
desaparecieron. Posteriormente, al final del Plioceno,
ocurriría la inundación
del Mediterráneo (HSÜ et al., 1977) y la flora y fauna
atlántica penetraría
a través del Estrecho de Gibraltar.
En algunos casos, se produjo una diversificación dando
lugar a la aparición
de nuevas especies (por ejemplo el género Cystoseira
está representado en el
Mediterráneo
por varias especies, algunas endémicas que presentan más
diferencias con
las especies atlánticas cuanto más lejos se encuentran del
Estrecho de Gibraltar).
Según FREDJ
(1974) de l a fauna de
invertebrados mediterránea, el 75%
tiene origen atlántico, un 5% es de reciente introducción
de origen indopacífico (a
través del Canal de Suez) y un 20% son especies endémicas,
en su mayor parte
pertenecientes a géneros representados en el Atlántico con
lo que habría que pensar
en realidad en neoendemismos.
Las visicitudes de la flora y fauna subtropical han podido
ser muy variadas,
así ZANDER
(1980) propone un esquema
evolutivo en los Blénidos a partir de un
núcleo de origen en la costa africana, una posterior
emigración al archipiélago macaronésico
y desde aquí una dispersión hacia el Atlántico N. y
Mediterráneo.
En realidad existe muy poca información sobre las
características bionómicas
de la flora y fauna marina en épocas recientes
(Cuaternario) y podemos pensar
en el Extremo S.E. del Golfo de Vizcaya como un refugio
para determinadas especies
de tendencia meridional.
Este refugio se constituiría después de la ultima
glaciación ya que durante
este período, (hace 18.000 años) tal como se deduce de los
estudios sobre foraminíferos
(MOLINA-CRUZ
& THIEDE,
1978; THIEDE,
1978, 1980), las aguas
superficiales del Mediterráneo occidental presentaban en
verano temperaturas de
13º C (8º C en el Golfo de Vizcaya) y en invierno 7º C
frente a 4º C en el
Golfo de Vizcaya.
Los datos que hemos mencionado sobre determinadas especies
son muy parciales
y unas conclusiones definitivas sobre la biogeografía
costera del Golfo de
Vizcaya no se pueden definir con el estado actual de
conocimientos florísticos y
faunísticos, pues en muchos casos las ausencias de ciertas
especies en determinadas
zonas geográficas no son sino un reflejo del
desconocimiento existente de la flora
y fauna en dichas regiones.
Por ejemplo, una de las especies frecuentes en la costa
vasca, el blénido
B
pilicornis,
aparece representado en la
colección de peces del Museo de Historia
Natural de Madrid (MATALLANAS et al., 1981) con ejemplares procedentes, de
Guipúzcoa, Santander, Asturias y Galicia, pero la primera
cita de esta especie para
las costas del Atlántico europeo es muy reciente (1977).
Otro detalle que viene a enturbiar los estudios
biogeográficos es la abundancia
en muchos casos de citas de «especies raras» y la
paradógica ausencia de citas
de especies comunes.
Ocurre que la flora y fauna habitual se presupone
normalmente conocida,
pero no está reflejada en estudios o publicaciones y por
el contrario cuando aparece
una especie rara, la cita queda recogida y publicada
habitualmente.
De ello se deduce que utilizando datos bibliográficos
podríamos llegar a
construir mapas de distribución completamente opuestos a
la realidad y resulta necesario
y urgente aportar datos sobre distribuciones cuantitativas
con el fin de establecer
la importancia relativa de cada especie (sobre todo de las
más abundantes)
en cada zona. Solamente con ayuda de esta información
cuantificada se podrán establecer
las distribuciones, fronteras y diferencias biogeográficas
en forma precisa.
El Cantábrico y más concretamente la costa vasca, presenta
un campo privilegiado
para este tipo de estudios biogeográficos al quedar
reflejadas en muy pocos
kilómetros variaciones que ocurren a gran escala desde el
Norte de Europa
hasta Marruecos. Aparecen fronteras biogeográficas para
determinadas especies a
veces con una precisión de cientos de metros y estas
fronteras pueden sufrir fluctuaciones
de unos años a otros como respuesta a las variaciones
climáticas.
7. ESPECIES EXOTICAS
Cabe señalar la presencia en nuestra costa de algunas
especies alóctonas que
se han instalado transportadas por navíos que recorren
grandes distancias, estas especies
tienden actualmente a desarrollarse compitiendo con las
especies autóctonas.
Así por ejemplo el cirrípedo de origen australiano Elminius modestus
introducido
en Europa durante la II Guerra Mundial en los cascos de
los buques y que
aparece a mediados de la década de los 50 en Galicia y en
la Bretaña francesa,
avanzando por el Golfo de Vizcaya hasta llegar a la costa
vasca en 1965
(BARNES
& BARNES,
1965) avanzando con una velocidad de 20 a 10 km al
año.
Otro animal aloctono es el poliqueto sedentario Mercierella enigmatica,
especie
descubierta por FAUVEL
en 1921 cuando apareció
brusca y masivamente en el
Canal de Caén, pasando rápidamente a las costas inglesas y
extendiéndose por
todo Europa.
Este poliqueto de origen índico, puede vivir en agua de
mar pero sólo es capaz
de reproducirse en aguas salobres, FISCHER-PIETTE
en 1951 encuentra esta
especie en Plencia y en 1953 en el Bidasoa, Pasajes, Orio,
Zumaya y Plencia.
Actualmente es común en las Rías de Orio y del Urola, pero
sufre grandes
variaciones siendo ocasionalmente muy abundante, frecuente
o raro.
Algunas algas como Asparagopsis armata
(tetraesporofito = Falkenbergia
rufolanosa)
procedentes de Australia llegaron
a Europa a comienzos de siglo (entre
1920 y 1930) actualmente son muy abundantes en nuestro
litoral. Otra especie:
Bonnemaisonia hamifera,
procedente del Japón apareció en
Inglaterra (Isla de
Wight) en 1890 y actualmente es muy abundante en algunas
zonas de la costa
vasca (por ejemplo en el nivel infralitoral en la zona
Oeste de la Bahía de la
Concha en San Sebastián).
BIBLIOGRAFIA
ANGULO
R., A. CAMPOY
& M. IBÁÑEZ,
1978: Ecología de la costa Guipuzcoana I.
Bull. Cent. Etud. Rech. sci. Biarritz
12( 1): 157-184.
ARNOUX
A. & BELLAN-SANTINI
D., 1972: Relations entre
la pollution du secteur de
Cortiou par les détergents anioniques et les modifications
des peuplements de
Cystoseira
stricta. Théthys
4( 3) : 583 - 586.
AGUIRREZABALAGA
F., 1980: Contribución al
estudio de la fauna de anélidos poliquetos
de las costas de Guipúzcoa. Tesis de Licenciatura.
Universidad de Navarra.
1980.
173 pp.
BARNES
H. & M. BARNES,
1965: Elminius
modestus, Darwin,
further european records.
Progress
in Oceanogr.
3:23-30.
BEAUCHAMP
P. de, 1907: Quelques
observations sur les conditions d’existende des
êtres dans la bahie de Saint-Jean-de-Luz et sur la côte
avoisinante.
Arch. Zool. Expér.
et Gén.
4.a
Ser. 7:4-16.
BEAUCHAMP
P. de, 1948: La faune de la
zone des mareés sur la côte basque.
C.R.
Somm. Soc. Biogéogr.
25:10-14.
BELLAN
G. & D. BELLAN-SANTINI
(1970). Influence de la
pollution sur les peuplements
marins de la région de Marseille. Conf: Tech. FAO Pollut
Mers Effes Resour.
Biol. et Péche
(1970) 9 pp.
BELLAN
G. & D. BELLAN-SANTINI,
1972: Influence de la pollution sur les peuplements
marins de la région de Marseille. Mar. Pollut. Sea Life
(1972):394-401.
BELLAN-SANTINI
D., 1964: Influence de la
pollution sur quelques peuplements superficiels
de substrat rocheux. CIESMM Symp. Pollut.
mar. Microorg. prod. Pétrol. Monaco
(1964): 127-131.
BELLAN-SANTINI
D., 1966: Influence des
eaux polluées sur la flore et la faune marine
benthiques dans la région marseillaise. Tech. Sci. Municip.
61(7): 285-292.
BELLAN-SANTINI
D., 1968: Influence de la
pollution sur les peuplements benthiques.
Rev. Int. Otean. Med.
10:27-53.
BOUCHET
P., F. DANRIGAL
& C. HUYGHENS,
1978: Coquillages des côtes atlantiques
et du la Manche. Editions du Pacifique.
Papeete, 144 pp.
BOUCHET
P. & J. ORTEA,
1980: Quelques chromodorididae bleus (Mollusca gastropoda
Nudibranchiata) de l’Atlantique Oriental. Ann. bst. Océan.
56(2): 117- 125.
CRISP
D.J, & E. FISCHER-PIETTE,
1959: Répartition des principales espèces intercotidales
de la côte atlantique française en 1954-1955. Ann. Inst. Océanogr.
36:275-
388.
FELDMAN
J., 1934: Les laminariacées
de la Mediterranée et leur répartition géographique.
Bull. Trav. Stat. Aquiculture Perche Castiglione (
1934) : 1-42.
FELDMANN
J., 1937 : Les algues
marines de la côte des Albères. Rev. Algolog.
9:1-197.
FELDMANN
J. & R. LAMI,
1941: Flore et végétation de la côte basque française.
Bull.
Soc. Bot. France.
88:123-142.
FISCHER-PIETTE
E., 1935: Qelques remarques
bionomiques sur la côte basque française
et espagnole.
Bull. Lab. Saint. Servan.
14:1-14.
FISCHER-PIETTE
E., 1938 : Sur le caractère
méridional du bios intercotidal du Golfe de
Gascogne. Comp. Rend. Somm. Séanc.
Soc. Biogeogr. 15(13 0)
:61-65
FISCHER-PIETTE
E., 1951: La situation de
l’algue
Himanthalia lorea dans
le Golfe de
Biscaye et dans le Golfe Normano-breton. Bull. Lab. Dinard. 34:
1-7.
FISCHER-PIETTE
E., 1951: Stations de
l’annélide tubicole
Mercierella enigmatica
FAUVEL
sur la côte nord d’Espagne. Bull. Lab. Dinard
34:7-9.
FISCHER-PIETTE
E., 1952 : La distribution
des Fucacées sur la côte Nord d’Espagne en
1949. Bull. Lab. Marit. Dinard.
37:1-14.
FISCHER-PIETTE
E., 1955 : Répartition le
long des côtes septentrionales de l’Espagne
des principales espèces peuplant les rochers intercotidaux.
Ann. nst. Océan.
31(2):37-124.
FISCHER-PIETTE
E., 1963 : La distribution
des principaux organismes intercotidaux
Nord-Ibériques en 1954-1955. Ann. Inst. Océan.
40(3):165-312.
FISCHER-PIETTE
E. & R. DUPERIER,
1960:
Variations des Fucacées de la côte
basque
de 1894
a
1959. Bull. Centre Etudes Rech.
sci. Biarritz
3(1):67-90.
FISCHER-PIETTE
E. & R. DUPERIER,
1960:
Situation des Fucacées de la côte
basque
en. 1960. Bull. Centre Etudes Rech.
sci. Biarritz
3(3):403-419.
FISCHER-PIETTE
E. & M. PRENANT,
1916: Distribution des cirripèdes intercotidaux
d’Espagne septentrionale. Bull. C.E.R.S. Biarvitz
1(1): 7-19.
FREDJ
G.,
1974:
Essai de stockage et
d’exploitation des donées en écologie marine.
Tesis. Universidad de Niza.
176 pp.
GOROSTIAGA
J.M., R. ANGULO
& M. IBÁÑEZ,
1981: Nueva cita de
Saccorhiza
polyschides y Luminaria ochroleuca
en la costa vasca. Lurralde
4:265-270.
HOEK,
C. VAN DEN
& M. DONZE,
1966:
The algal vegetation on the rocky
coste basque
(S.W. France). Bull. Cent. Etud. Rech.
sci. Biarritz
(2):289-319.
HSÜ
K.J., W.B.F. RYAN
& M.B. CITA,
1973: Late Miocene desiccation of the Mediterranean.
Nature. Lond.
242(5395):240-244.
HSÜ
K.J., L. MONTADERT,
D. BERNOULLI,
B.M. CITA,
A. ERICKSON,
R.E.
GARRISON,
R.B. KIDD,
F. MELIERÉS,
C. MÜLLER
& R. WRIGHT,
1977: History
of the Mediterranean salinity crisis. Nature Lond.
267(5610)
: 399-403.
HUVE
P.,
1960:
Résultats sommaires de l’étude
expérimentale de la réinstallation d’un
peuplement
à Cystoseira
stricta (Montague),
Sauvageau. Rapp.
Comm. Inter. Mer
Médit.
15(2):121-125.
IBÁÑEZ
M., 1977: Notas
ictiológicas III: Características del género Enophrys
(Swainson),
E. bubalis
Euphrasen, especie nueva para la
costa vasca.
Munibe 29(1/2):
105-
109.
IBÁÑEZ
M., 1978: Características
biogeográficas del litoral de la costa vasca. Lurralde
1:121-127.
IBÁÑEZ
M., 1980: Sphaeronassa mutabilis
L. (Neogastropoda),
nueva cita para la costa
vasca. Lurralde
3:123.
IBÁÑEZ
M., 1982 : Sistemática y
ecología del género
Patella en la costa
vasca I. Lurralde
5:69-78.
IBÁÑEZ
M.R. ÁNGULO
& X. IRIBAR,
1980: Biogeografía de la Costa Vasca. Haranburu
Ed. San
Sebastián 284 pp.
IBÁÑEZ
M. & L. MOTOS,
1977: Blennius
ponticus (Slastenenko,
1934) nueva especie
para la fauna atlántica. Vie Milieu
27(3A):377-383.
IRASTORZA
A. J. & M. IBÁÑEZ,
1981: Estudio de los pigmentos en las algas macrófitas
de la zona intermareal de la costa vasca. Munibe
33(1/2):51-62.
IRIBAR
X. & M. IBÁÑEZ,
1978: Notas ictiológicas VI: Primera cita de Dasyatis violacea
(Bonaparte) para aguas del Cantábrico. Munibe
30(4):245-248.
KISCH
BS., 1958: Balanus tulipiformis,
Ellis, au musée de la
Mer, Miarritz.
Bull. Cent.
Etud. Rech. sci. Biarritz
2(2):251-252.
KNUDSEN
J., 1980: Mytilus edulis
recorded from South Africa. Steenstrupia
6(5):21-26.
LAGARDÈRE
J.P., 1966: Recherches sur
la biologie et l’écologie de la macrofaune des
substrats meubles de la côte des landes et de la côte
basque. Bull.
Cent. Etud. Rech.
sci. Biarritz,
6(2):149-209.
LEBOUCHÉ
A.M., 1957 : Observations
sur l’écologie et sur la composition glucidique de
Caulacanthus ustulatus. Bull. du C. E. R. S. Biarritz
1( 3):397-399.
MATALLANAS
J., M. IBÁÑEZ,
M.D. SAN
MILLAN
& G. RIBA,
1981: Catálogo de los
peces marinos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de
Madrid. Univ.
Aut.
Barna. Trab. Dpto. Zool.
1:138 pp.
MOLINA
CRUZ,
A. & J. THIEDE,
1978 : The glacial eastern boundary current along the
Atlantic Eurafrican continental margin. Deep Sea Res.
25:337-356.
MOTOS
L. & M. IBÁÑEZ,
1977: Notas ictiológicas V:
Blennius pilicornis,
Cuvier,
1829. ssp. nov. euskalherriensis,
especie nueva para el
litoral de la costa vasca y descripción
de una subespecie. Munibe
29(3/4):231-236.
ROMERO
A., K. ZABALLA
& M. IBÁÑEZ,
1982 : Estudio de los indicadores biológicos
de la contaminación en la Ría de Pasajes. San Sebastián
(1982): 14 pp.
ROS J., 1975: Opistobranquios del litoral Ibérico. Inv. Pesq.
39(2):269-372.
SAWAGEAU
C., 1897: Note préliminaire
sur les algues marines du golfe de Gascogne.
Jour. de Botanique
11: 166-307.
SAWAGEAU
C., 1918 : Sur la
dissémination et la naturalisation de quelques algues marines.
Bull. Inst. Océanogr.
324:1-28.
THIEDE
J., 1978: A Glacial
Mediterranean.
Nature Lond.
276(5689):680-683
THIEDE
J., 1980: The late
quaternary marine paleoenvironments between Europe and
Africa. En:
Palaecology of Africa
and the surrounding Islands.
Rotterdam 1980, v.
12:213-225.
ZANDER
C.D., 1980: Zoogeography
and speciation of Mediterranean blennioids (Perciformes,
Pistes). J. Etud. Syst. et
Biogéogr. Medit. CIEMS:
33-38.
.
Figura 1.
Medias mensuales de la temperatura
superficial del agua de mar frente a San Sebastián
en los últimos años.
Fig. 1.
Average surface temperatures of
seawater near San Sebastian, monthly measurements in
last years.
---
Figura 2. [No disponible]
Especies de tendencia
septentrional raras o ausentes en la costa vasca y especies de tendencia
meridional presentes y a veces abundantes en la costa
vasca (a = abundante; f = frecuente;
r = rara).
Fig. 2.
Species of a northern tendecy
which are rare of absent on the Baque Coast; species of a
southern tendency which are found, sometimes abundantly on
the Basque Coast (a = abundant;
f = frequent; r = rare).
Figura 3. [No disponible]Detalle de Pholas dacrylus y Pholas
callosa. Ejemplares de
igual tamaño procedentes de
Ondarreta (San Sebastián).
Fig. 3. Pholas dactylus
and Bolas callosa
(detail). Individuals of
the same size found in Ondarreta
(San Sebastián).
Figura 4. [No disponible]Fronteras
biogeográficas en el Golfo de Vizcaya para algunas especies de algas y
animales marinos.
Fig. 4. Biogeographical boundaries in the Bay of
Biscay for some species of seaweed and animals.
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