Lurralde :inv. espac. N. 8 (1985) p. 81-96 ISSN 1697-3070

APORTACION AL ESTUDIO DE LA ESTRUCTURA DEL MACROFITOBENTOS

 EN LA RASA INTERMAREAL DE ZUMAIA ( GIPUZKOA)

 

 © Amaia SARASUA

© Andrés URIARTE

©  Miguel IBAÑEZ.

 

RESUMEN

El presente trabajo es un estudio de la estructura del macrofitobentos en el límite superior del nivel infralitoral, en el sector oriental de la costa vasca. Han sido estudiados, en diversas estaciones del año, los valores de biomasa (peso seco libre de cenizas), diversidad, equitabilidad y constante de Motomura. comparándose los valores obtenidos con los de otros niveles del intermareal. ,

LABURPENA

Lan hau, euskal kostaldearen ekialdean, maila infralitoraleko goi mugan kokaturik dagoen makrofitobentosaren egituraren ikasketa da. Bertan, biomasa (errautsik gabeko pisu lehorra), dibertsitatea, ekitabilitatea eta Motomura konstantea aztertu dira zenbait urtaroetan. emaitzak bide batez, marearteko beste maila batzutan behatutakoekin gonbaratu direlarik.

SUMMARY

The macrophytobentos structure in the upper limit of the subtidallevel ofthe eastern Rasque coast is studied. The biomass values (DWAF). diversity. evenness and Motomura 's constant are determined, and these values are contrasted with the observed in the different tidallevels.

 

1.- OBTENCION Y TRATAMIENTO DE LAS MUESTRAS.

Para la realización de este estudio, hemos muestreado en el límite superior del nivel infralitoral de la rasa de Algorri. Esta estación se encuentra en el extremo oriental de la ensenada de Aitzuri, situada a su vez entre las localidades de Deba y Zumaia (Gipuzkoa).

Aunque dicha estación puede ser considerada como relativamente protegida del oleaje, en el límite superior del nivel infralitorallas rocas emergidas son golpeadas violentamente por las olas, reduciéndose el tiempo de muestreo a 20 minutos en las bajamares mensuales en que las condiciones atmosféricas son favorables (en 1983 este nivel no se pudo muestrear desde Enero hasta Julio).

La recogida de las muestras ha sido llevada a cabo en Enero y en Julio, y el primer problema que se nos ha planteado ha sido la elección del tamaño de parcela a muestrear.

Este es un tema tradicionalmente polémico en el estudio del macrofitobentos, y así, mientras COSSON y THOUIN (1981), utilizan superficies de 10 m2, BOUDOURESQUE et al. (1980) aseguran que un área de 200 cm2 es suficiente.

Numerosos autores (BOUDOURESQUE, 1971; BELLAN-SANTINI, 1963; WAERN, 1964; TRUE, 1962; VILLAR et al. 1981; FERNANDEZ, 1982 etc.) utilizan áreas comprendidas entre 400-625 cm.2 y en este trabajo hemos optado por la elección de esta última superficie, realizando a continuación un estudio de áreas mínimas.

Para la obtención de las muestras hemos utilizado un marco cuadrado de 25 cm. de lado, con el que se ha delimitado la superficie, y otro marco de 5 cm. de lado que hemos ido colocando sucesivamente en el área de 625 cm2.

El material extraído en este muestreo fraccionado fue introducido en bolsas previamente numeradas ya continuación, se fijó en formol neutralizado con borax al 5% de agua de mar.

Tabla 1 Enero 1983

Tabla 2 Julio 1983

Tabla 3: Biomasa en enero y en julio

La separación ha sido efectuada considerando prácticamente la totalidad de los ejemplares de Rhodophytas, Phaeophytas y Clorophytas (incluyendo los epífitos de pequeña talla) mediante una lupa binocular, procediendo a continuación a la medición de pesos secos y biomasas según el método de WOLF y WOLF (1977). (Tablas 1,2 y 3)

2.- ESTUDIO DE AREAS MINIMAS.

Con los datos obtenidos a partir del muestreo fraccionado, hemos elaborado las curvas n.o de especies / área y diversidad / área para determinar las áreas mínimas cualitativas y cuantitativas (Fig. 1).

Los ajustes de los valores a las curvas exponenciales dobles han sido buenos ( con valores de: 0.970- 0.993) y los resultados obtenidos, dependiendo del criterio considerado, aparecen reflejados en la Tabla 4. Análogamente se han representado los valores de la equitabilidad y hemos realizado un estudio de la varianza que presentan los valores en cada uno de los casos, y considerando la variación del conjunto de los parámetros estudiados conforme aumenta el área, cabría decir que en nuestro caso:

-Las áreas mínimas cualitativas y cuantitativas se alcanzan para superficies similares y son iguales en verano y en invierno.

-Las área mínimas cualitativas y cuantitativas para el punto lO/lO de CAIN y CASTRO se alcanzan en torno a 100 cm2 en invierno y en verano.

-Respecto al punto de CAIN y CASTRO 10/S, se alcanza en un área de 275 cm2 y en dicha área se encuentran estabilizados los valores de equitabilidad y varianza.

-El punto MOLINIER 20/2, no se cumple en la superficie máxima muestreada atendiendo a las curvas teóricas, pero el hecho de que en todos los casos los valores reales en el tramo final de la curva se localicen por debajo de la curva teórica, parece indicar que se alcanzaría en un área de 625 cm2 o ligeramente superior .

-Ante la elección de uno de los tres puntos mencionados (lO/lO, 10/S y 20/2) parece lógico preferir el intermedio, ya que por una parte, incluye un área en el que la varianza se ha estabilizado y por otro, resulta una superficie notablemente menor (menos de la mitad) de la que exigiría la aplicación del punto MOLINIER.

3.- HETEROGENEIDAD ESPACIAL.

Al haberse realizado un muestreo fraccionado, ha quedado de manifiesto que la distribución de las especies en este nivel del litoral es discontinua ya la vista de ello, hemos definido "a priori" diferentes grupos de sub muestras atendiendo exclusivamente a su especie dominante (Fig. 2).

A continuación, calculando el coeficiente de correlación ordinal de Spearman para las 10 especies más abundantes en el total de las muestras (más de un 95.5% de la biomasa), hemos visto la existencia de diversos grupos más o menos afines entre sí (Tabla S).

En base a estos valores, los grupos que se habían definido atendiendo a la especie dominante en cada sub muestra, han sido reagrupados en conjuntos

Figura 1: Representación del número de especies, diversidad y equitabilidad en función del área considerada para el cálculo de las áreas mínimas cualitativa y cuantitativa. [No disponible en versión electrónica]

de sub muestras que presentan mayor similitud. Así, en Enero encontramos una zona que presenta cobertura de Corallina sp. y Pterosiphonia complanata frente al resto ocupado por Plocamium cartilagineum como especie principal junto a Corallina sp. y Halopteris scoparia.

En Julio se agrupan por un lado las sub muestras en las cuales dominan

Gelidium sesquipedale y Gelidium latifolium y por otro las que presentan en mayor abundancia Corallina sp., P. complanata y P. cartilagineum.

Por lo tanto, una primera aproximación al estudio de la heterogeneidad espacial realizada "de visu", en función de la especie principal, no es suficiente para definir manchas diferentes entre sí.

Figura 2.- Agrupación de las sub muestras atendiendo a la especie dominante (entre paréntesis). ENERO . [No disponible en versión electrónica]

Tabla 4: Superficie en la cual se alcanza el área mínima según cada uno de los criterios considerados.  [No disponible en versión electrónica]

Tabla 5: Matrices de similitud.  [No disponible en versión electrónica]

Hemos calculado también dicho coeficiente entre grupos definidos por la misma especie dominante en invierno y en verano, viendo que los valores varían de 0.73 para el grupo de P. complanata y 0.58 para el de P. catilagineum a 0.45 para Corallina sp., así pues, manchas definidas por una misma especie pueden no presentar gran similitud entre sí.

A continuación, para conocer con mayor detalle la estructura de este conjunto de "manchas", hemos procedido al estudio de las correlaciones entre submuestras (matriz Q) y entre especies (matriz R) aplicando el índice de correlación cuantitativa de Pearson.

Los valores de la matriz Q corroboran las dos ideas anteriormente expuestas.

Tabla 6.- Matrices de los valores de correlación (r de Pearson) entre las especies más abundantes.  [No disponible en versión electrónica]

Respecto a los valores de la matriz R (entre las 18 especies más importantes), es de destacar que son en general bajos. En la muestra de Julio, aparecen altos valores entre G. latifolium y G. sesquipedale, presentando ambas especies correlaciones negativas ya menudo altas respecto al conjunto de las demás. Esto es de esperar puesto que en el nivel donde se han obtenido las muestras comienza el cinturón prácticamente monoespecífico de G. sesquipedale.

Respecto al resto de las especies dominantes, vemos que presentan bajas correlaciones entre sí en Enero y altas en Julio (Tabla 6). No obstante, en este último caso, calculando las correlaciones interespecíficas una vez excluidas las submuestras que presentan dominancia de Gelidium, vemos que las altas correlaciones se transforman en negativas.

Por otro lado, se han observado también las correlaciones de las demás especies, viendo que no aparecen valores significativos que indiquen asociaciones estables entre ellas o con alguna de las especies dominantes.

Tomando en cuenta todos los aspectos comentados con el objetivo de profundizar en la heterogeneidad espacial, vemos por un lado la existencia de conjuntos de sub muestras contiguas diferenciables de otras adyacentes. Tales conjuntos no han sido los mismos en las dos muestras, mientras que las especies encontradas han sido prácticamente las mismas, y por otro lado, no se han observado afinidades específicas marcadas ni constantes para ninguna de las especies secundarias.

Esto, nos hace dejar a un lado la idea de que nos encontramos ante un conjunto de microcomunidades persistentes y definidas, estructuradas en mosaico.

La presencia de los grupos observados, da mas bien idea de una colonización de las diferentes especies con puntos de mayor o menor preponderancia individual (submuestras prácticamente monoespecíficas junto con otras de gran mezcla).

Así, las especies en su colonización, forman manchas diferentes entre sí, pero como resultado de una mezcla no selectiva de ellas.

De esta forma, las diferencias observadas entre las manchas, no son diferencias entre comunidades persistentes y definidas, sino producto de la combinación en el tiempo de distintas poblaciones en concurrencia, actuando separadamente con mayor o menor éxito.

Esto explicaría tomando en cuenta el alto "stress" al que están sometidas las comunidades macrobentónicas en este nivel del litoral (límite superior del infralitoral), que se traduce en un continuo proceso de colonización, en que las especies que se asientan no llegan a alcanzar su máximo desarrollo, no pudiéndose establecer así una segregación específica clara.

El grupo de Gelidium supone una excepción a lo anteriormente expuesto, ya que aparece como una comunidad prácticamente monoespecífica y estable, con correlaciones interespecíficas entre este género y el resto de las especies con valores negativos y en ocasiones de alto valor absoluto.

Esto es esperable, puesto que tal como se ha expuesto anteriormente, en la parte inferior de la muestra de verano se incluyó una fracción perteneciente al cinturón de G. sesquipedale que comienza en la franja superior del infralitoral.

A continuación, se ha procedido a la caracterización de los dos grupos definidos en/ cada una de las muestras en función de los valores de diversidad y constante del medio de Motomura (m) y vemos que mientras el grupo de Gelidium presenta una diversidad de 1.98 y el grupo restante de J ulio presenta un valor intermedio a éstos y semejantes en ambos.

Por otro lado, respecto a los valores del índice de Motomura, vemos (considerando un % de biomasa semejante en todos los casos), que mientras el grupo de Gelidium en Julio presenta una m = 0.24 y el grupo restante presenta un valor de 0.65, los dos grupos de Enero tienen valores semejantes a este último y entre sí.

Ante estos datos, queda resaltada la diferencia entre el grupo de Gelidium y todos los demás, ya que presenta menor diversidad y estructura jerárquica más pronunciada. Esto es lógico dadas las especiales características repetidamente señaladas que presenta el cinturón de G. sesquipedale.

El resto tienen valores de diversidad y jerarquización semejantes entre sí. Esto viene a reafirmar lo anteriormente expuesto sobre el gran número de poblaciones en concurrencia que se da en estos grupos.

4.- LIMITACIONES DEL VALOR CONSIDERADO COMO AREA MINIMA CUANTITATIVA EN EL ESTUDIO DE ESTRUCTURAS HETEROGENEAS.

Tradicionalmente se ha considerado el área mínima cuantitativa como la superficie de muestreo más pequeña que refleja la complejidad estructural de una población, lo cual implica la posibilidad de generalizar los resultados obtenidos tras la utilización de este área a la población en su totalidad.

El enfoque que se puede hacer del área mínima es doble, por una parte, la búsqueda y determinación de dicha área puede ser considerada como un objetivo y por otra, puede ser tomado como un instrumento de trabajo.

La primera perspectiva sólo tiene un sentido práctico cuando se trabaja en zonas de gran homogeneidad (en el espacio y en el tiempo) y se ha aplicado preferentemente en el estudio de cinturones de algas pardas en el intermareal rocoso o para praderas de G. sesquipedale.

Si por el contrario, el área de trabajo elegida presente mayor complejidad estructural (tal como ocurre en el presente caso), la búsqueda del área mínima constituye tan solo una fase protocolaria y que no tiene validez como elemento de extrapolación en el espacio ni en el tiempo.

En el presente trabajo queda claramente de manifiesto según lo apuntado en el apartado anterior, como a pesar de cumplir los requisitos de área mínima, las muestras consideradas en su totalidad pierden un elevado porcentaje de información y dan una visión muy diferente de lo que ocurre en la realidad.

Así, por ejemplo, comparando los valores de los parámetros estudiados en los distintos grupos separadamente con el resultado global de toda la muestra, observamos valores muy similares entre sí (exceptuando el grupo de Gelidium), lo cual no quiere decir en ningún momento que cada uno de los grupos considerados sea representativo, en sí mismo, de la muestra.

En zonas como la estudiada en este trabajo, el área mínima necesaria para reflejar la estructura y biomasa del conjunto de las especies que integran esta "pseudo-comunidad", sería notablemente superior a la alcanzada a través de la metodología utilizada hasta la fecha y posiblemente su tamaño plantearía dificultades difíciles de superar .

5.- ESTUDIO GLOBAL DE LOS PRINCIPALES PARAMETROS y COMPARACION CON OTROS NIVELES.

Además del estudio pormenorizado de los diferentes grupos realizado en el apartado 3, hemos procedido al cálculo de los índices de diversidad, equitabilidad, constante del medio... para la totalidad de las muestras, teniendo en cuenta las limitaciones que su interpretación conlleva, tal como se ha expuesto en el apartado anterior .

A su vez, los valores han sido comparados con otros obtenidos. simultáneamente en los niveles mediolitoral medio e inferior (cinturones de Cladostephus spongiosus y Halopteris scoparia respectivamente), tomados de SARASUA et al., 1984 e I. ALKAIN (comunicación personal).

Podemos observar en primer lugar, como la biomasa de la muestra de verano fue cuatro veces superior a la de invierno (Tabla 7).

Tabla 7.- Valores de la constante m para cada uno de los grupos.  [No disponible en versión electrónica]

No podemos asegurar que este incremento sea representativo del aumento medio, sin embargo, es evidente que la producción en verano es considerablemente superior a la de invierno, tal como ha sido señalado en numerosos estudios realizados para diferentes comunidades que habitan en este mismo nivel (cinturón de Himanthalia elongata NIELL, 1977; cinturones de Cystoseira, MUNDA, 1973...).

En contraposición, en niveles más superiores del litoral, las producción de numerosas especies anuales presentan incrementos inferiores entre invierno y verano (SARASUA et al., 1984), posiblemente porque mientras en niveles superiores los factores determinantes son de tipo físico (como la desecación), en el nivel estudiado por nosotros toman importancia factores de tipo biológico como señalan otros autores (CONNELL, 1977; HODGSON, 1980).

La diversidad es prácticamente igual en ambas estaciones y el ligero descenso de la equitabilidad en verano refleja la inclusión de la especie G. sesquipedale en gran abundanci~.

Comparando los valores de la diversidad obtenidos en este nivel y los calculados en el mediolitoral medio (1.98 en Enero y 1.12 en Julio) de la propia rasa, vemos una gran diferencia puesto que estos horizontes están ocupados por cinturones en los que se da una clara dominancia de C. spongiosus y H. scoparia respectivamente.

De hecho, dada la riqueza en especies del nivel estudiado, la comunidad presenta valores de diversidad mayores que los que se dan en niveles superiores del litoral, aún en el caso de existir una especie dominante (NIELL, 1977).

Es de destacar la semejanza ya mencionada entre los valores que presenta este índice en invierno y en verano en nuestro nivel, frente a las diferencias que se observan en los dos niveles superiores y su explicación deriva del hecho de que mientras en estos dos niveles domina una especie cuya biomasa aumenta en tal proporción en verano que ha de descender la diversidad considerablemente, en el nivel muestreado para este estudio, al darse una concurrencia en el tiempo de diferentes poblaciones, no se da un aumento considerable de una de las especies frente a las demás, que provoque un descenso brusco en los valores de diversidad.

El cálculo de este parámetro considerando únicamente las especies epifitas nos indica, por otro lado, que así como en los cinturones que presentan clara dominancia de una especie, son las especies acompañantes las responsables del aumento de la diversidad (en estos niveles el índice desciende a la mitad en un 75% de los casos), en niveles como el estudiado por nosotros, la existencia de un conjunto de especies con biomasas de la misma magnitud hace que la contribución de los epifitos a la diversidad sea menor .

Además del cálculo de la diversidad y de la equitabilidad, se ha procedido, también en este caso, al estudio de la constante de Motpmura, que proporciona una aproximación al conocimiento del nivel de jerarquización de una comunidad (WHITAKER, 1965), y hemos visto que los valores son altos y semejantes en las dos muestras (0.661 y 0.739).

A la vista de esto y de los valores hallados para la m en el nivel estudiado, vemos que no concuerdan con lo pronosticado por WHITAKER (1965). Este autor afirma que en general las distribuciones log lineales de abundancia se hallan en situaciones de alta jerarquización en medios rigurosos, mientras que en el límite superior del infralitoral, si bien el medio es riguroso (exposición, depredación, condiciones físico-químicas cambiantes...), hemos obtenido valores de m altos (baja jerarquización).

No obstante, en los niveles mediolitoral medio e inferior, los valores de la m han sido netamente inferiores (0.2 y 0.5) y aquí sí se cumple lo pronosticado por el citado autor.

En los valores proporcionalmente altos que toma la m en el límite superior del infralitoral influye el hecho de que, al haberlo calculado para la totalidad de la muestra, consideramos conjuntamente grupos definidos por especies dominantes diferentes .

Sin embargo, observando cualquiera de los valores de la m para cada uno de los grupos mencionados, vemos que en todos los casos (excepto en el grupo Gelidium) son superiores a los que se dan en los cinturones de C. spongiosus y H. scoparia, lo cual lleva a confirmar las diferencias en el tipo de distribución de las poblaciones en el límite superior del infralitoral y en los niveles del mediolitoral considerados .

En el nivel medio litoral medio e inferior, y como resultado de la acción estresante de ciertos parámetros físico-químicos, se dan unas condiciones determinadas en que una o un grupo reducido de éspecies-pi:oIiferan al ser capaces de resistir mejor la desecación, resaltando claramente sobre un número más o menos numeroso de especies poco abundantes.

En el límite superior del infralitoral se da un continuo proceso de colonización y como consecuencia de ello concurren un conjunto de especies con una biomasa relativamente considerable, sin que ninguna de ellas llegue a destacar sobre el resto.